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回帖:五章 记忆之谜
个性的本原在何处?单凭一个人的脑,你至多能有把握地推测这个人是男性还是女性,但绝不可能确定这个男人或女人生前是否和善,是否有幽默感。正如我们在第一章中看到的,所有的脑都是按相同的基本模式构建起来的:有一些神经把感觉信息传进来,又有其他神经离开大脑,它们使肌肉收缩,并实施对运动的控制。我们也已经看到,脑是由神经元组成的,神经元在神经回路中活动,而这些回路一部分由遗传决定,但在相当大的程度上(至少是较复杂的脑)也受环境的影响。这种回路怎样转译为个体呢?在本章中我们将论述这个问题。
同卵双生者互为克隆。因为是由单个受精卵分裂而成,因此他们虽是两个人,却具有相同的基因。但他们完全一模一样吗?确实,用核磁共振(NMR)扫描对同卵双生的脑进行成象研究(参见第一章)的结果表明,在大体结构的层次上存在较大的相似性。如果向同卵双生者询问其爱好、态度和经历,答案常常也会有相当程度的相似,这也许并不奇怪。但是,在同样环境下抚育长大的兄弟姐妹在趣味和想法上的相重就没有那么显著。
同卵双生者也显示出不同的感知和思想的征象。这清楚地表明,尽管其遗传组成相同,但他们是具有其个人意识的个体。如果个性不能由基因来解释,那么它至少部分是由于大脑中存在某种其他因子,而这种因子甚至连起源于同卵的后代都不共有。
在前一章中我们已经看到,经验在塑造脑的微型回路中是怎样关键的一个因子。如果吃某种食物会让你联想起一件不愉快的事情,那你会厌恶那种特定的食物。举一个更简单的例子:只有听过莫扎特乐曲的人才会有可能说他们偏爱莫扎特。我们从未有过的经验不可能在形成我们的个性中起任何作用:如果某人具有学习多种语言的天生禀赋,却从未接触过不同的语言,那么其语言能力是不会显现出来的。
演变成一个独特的脑的过程在幼年至青少年期间可能最为剧烈,但是,即使在那以后,脑也并非一成不变。随着我们在成长的道路中连绵不断地遭遇经验和挫折,我们的性格继续与环境相适应。在这种方式下,经验显示出其持久的意义,因而它们就需要被记住。因此,个体的本质在很大程度上取决于其本身所记忆的东西。我们也许可以从记忆起步,来探索个性的物质基础。
至少在英语中,“记忆”(memory)是一个涵义甚广的术语,它所表示的各种过程可以迥然不同。试比较一下章鱼和人的记忆过程。章鱼的脑在无脊椎动物中是最大的,约与鱼脑相仿,由约1亿7千万个神经细胞组成。虽然这个数字看起来很大,但与人脑1千亿个神经细胞相比,则微不足道。尽管如此,章鱼被广泛地应用于学习和记忆的实验中,因为它有高度发达的眼睛和由众多触手组成的精巧的触觉系统。在实验中,一头章鱼能够清楚地显示对某些颜色的不同反应,并赋予每种颜色以不同的意义。例如,如果把一个颜色球和投食一头虾关联起来,让章鱼学会后,它就会轻易地抓住那个色球;而对另一个不同颜色的球,要是从未与任何奖惩刺激相关联过,它就不会作出任何反应。
这种类型的记忆(在一个色球和一头虾之间简单的关联),看起来好像与我们对海边炎热夏日的记忆,或记住如何骑自行车或记住法文“窗户”怎样讲,完全是两码事。“记忆”,这个总括性术语,所表达的大脑过程有许多不同的类型。在短期记忆和长期记忆之间的区别是最基本的,也是人们最熟悉的。当我们试图记住一串数字时动用的便是短期记忆。如果不分心,那没有什么问题,通常只需在脑子里一次又一次地重复这串数字就可以把它记住。令人惊诧的是,我们在这方面的能力相当有限:我们平均只能记住7位数。
关于短期记忆一个最明显的问题是,它和长期记忆有何相关?这类不那么费劲的记忆过程毋需重复或复述便能发生。那么,短期记忆和长期记忆是以平行的、完全独立的方式运转的吗?众所周知,有些病人对发生在不久之前的事毫无记忆,具有一种几乎是全面性的遗忘症状,但其短期记忆能力却与正常人不相上下。因此很清楚,这两个过程是可以分开的。但是,当某人丧失了短期记忆能力后还能有正常的长期记忆吗?
对短期记忆损害不易进行研究。长期记忆并非是一种一蹴而就的过程,正如我们在第二章中所看到的其他脑功能的情况那样,它能分成许多不同的侧面,对每一个不同侧面似乎都存在相应的短期记忆的形式。例如,一名对无意义的单词短期记忆不佳的幼儿,对不熟悉的玩具名称的长期记忆也差劲。短期和长期记忆似乎并非独立、平行地进行工作,而是以串行的方式实现的。首先是短期记忆开始运转:它是一种瞬间过程,高度不稳定,且易变。而为了导致更持久、更隐伏的长期记忆,需要集中注意力和重复。短期记忆的不断重复将最终使我们自然而然地记住某个特殊的电话号码,而毋需老想着它。
我们大家都知道,对于有意义的数字,如电话号码或楼房、保险箱的安全密码,短期记忆就会变得更好。在任何情况下,如果一项事情在你的记忆中保持约30分钟以上,那至少在几天之内你不会忘掉它。从脑震荡或电休克治疗(对严重抑郁症的一种根本性疗法)恢复过来的病人的特点是,记不起在这之前一小时前后发生了什么,但他们的长期记忆仍然有效。在这些情况下,有可能只是记忆过程的第一步,即短期记忆阶段受到了破坏。在事件的正常进程中,这种发生在早期的记忆中断,使在那个小时内所发生的事情不可能再在其头脑中较持久地记录下来。
短期记忆是为长期记忆服务的。但是我们说的长期记忆是什么意思呢?看来,这又是另一个与记忆有关的涵义广泛的基本范畴,其本身又能进一步分成两种不同的现象。在一生中我们要学习和记忆的东西真不少:如何开车;如何用法文讲“谢谢你”;当弗洛大婶上次来访时,我们做了些什么,等等。所有这些都是不同类型的记忆运转的实例。但在这三个例子中,与众不同的要算是如何开车了。对于一个事实的记忆(如法文“谢谢你”),或对于一个事件的记忆(如弗洛大婶近日的来访)需要我们作出明确的、有意识的努力。相反,开车,像许多技能与习惯一样,几乎是在自动引导下进行的。这类记忆因此称为隐性记忆,因为我们毋须主动、有意识地记住如何干某件事:我们只是坐上车驾驶而已。当你接近红灯时,你的脚会“自动地”去踩刹车。与这种过程相对照,对事实和事件的记忆被认为是显性记忆。
最著名的、研究得最充分的显性记忆完全丧失的病例之一是一个名字起首字母为H.M.的病人。他是一名青年男子,患有严重的癫痫,这种病的患者在发作时伴有意识的丧失。在H.M.这一病例中,病人癫痫发作得非常濒繁,致使他无法过正常人的生活。
1953年,H.M.27岁时,医生作手术切除了他大脑的一部分以控制癫痫的发作。尽管成功地治愈了癫痫,但是从此之后这种手术便不再进行,因为它造成了严重的后果:H.M.只能记得手术前约两年以前的事情。自手术之后,H.M.的意识总是停留在现在之中。
很难想象H.M.的思想状态。他不能辨认他在术后认识的朋友或邻居。虽然他能说出自己的生日,但讲不出自己的确切年龄,总是把自己估计得比实际上更年轻。夜间,他会问护士他在哪里,为什么他会在那里。他解释道:“每天都是孤零零的一天,不管我有过什么欢乐,或有过什么悲伤。”对H,M.来说不存在昨天。
这样的情况使H.M.只能完成现时的一些简单的动作。因此,只能让他干一成不变的活,如把香烟打火机固定在陈列板上。他无法描述他工作的地点、所干的活,也讲不清楚每天人们用车把他送来时所经过的路径。
但H.M.仍然能够记住7位数,这表明短期记忆是一个与长期记忆后续阶段相分离的过程。此外,虽然H.M.似乎失去了长期记忆的能力,他的大脑却保留了一种不同类型的记忆。H.M.实际上能相当好地执行某些运动性技能,如勾画五角星的轮廓。这种作业看来容易,其实并不然,由于是要求他对着镜子勾画轮廓,因此是一种很费劲的感觉运动协调的练习,这种练习越练越精,就像开车或骑自行车一样。H.M.每天在这方面都有进步,这就表明,处理另一种记忆——隐性记忆与处理事件的记忆并非在大脑同样的部位。饶有趣味的是,虽然H.M.的大脑对完成画星的作业越来越胜任愉快(隐性记忆),但他并不意识到是在记住学习画五角星这件事(一种显性记忆)。
虽然H.M.对发生在手术后,以及手术前两年间发生的事情毫无记忆,但对过去久远的事情的记忆仍然留在脑中不受影响,就像在琥珀中的苍蝇一样。这一点与我们眼下的讨论特别有关。这些记忆显然并不依赖于已被切除的脑区。可以肯定,没有一个脑区能够对事实和事件的整个记忆过程起全部作用。记忆必定是以某种方式通过一个脑区进行处理,而又在别处加以巩固的。在H.M.这一病例,损伤一定是发生在新记忆最初被处理的那个阶段,因此,所有已经巩固的记忆是保险的。正如我们在第二章中讨论感觉和运动控制时所看到的,不同的脑区负责处理一种功能的不同侧面。
H.M.被切除的脑区是其颞叶的中部,它位于大脑两侧,在颞颥附近,恰在耳朵的上方。这个区域也包括位于皮层下的称为海马(hippocampus,源于希腊语,因为有些人认为这个结构看起来像海马)的脑结构(参见图11)。在我看来,实际上最好是把海马看作一个位于皮层下的形状更像羊角的结构,围绕大脑的内实质卷曲起来。在H.M.的病例以后,又有许多临床和实验的证据表明,损伤这个脑区导致记忆贮存的损害。
即使对于记忆的这个较特异的方面——记忆初始的巩固,也还有别的脑区似乎起重要的作用,那就是内侧丘脑,这个区域对于把传入的感觉信息转递至大脑皮层是至关紧要的(参见第二章)。正像听觉和视觉信息的处理各在丘脑不同的部分进行一样,丘脑中有一个特殊区域是与记忆有关的。
我们之所以知道内侧丘脑与记忆有关,是因为曾经发生过几起不幸的、怪诞的意外事件:击剑的剑具或台球杆捅人鼻孔,因而损毁了内侧丘脑。在这些病例中,意外事件的受害者表现出对事件的记忆不能。但是,与我们迄今已考察的遗忘症病例不同,他们的问题常常只是暂时的。尽管遗忘只是暂时的,但是对遗忘持续期间所发生的事情将出现永久性记忆不能,这可能正是内侧丘脑失去功能的时候。因此,就像海马一样,我们可以认为内侧丘脑对于记忆的巩固有着重要作用。
原始性遗忘是对一起事件发生在何时何地记忆的丧失。如果不存在空间或时间参照系,就不能对事件加以区分,也就不会有该个体对亲历已发生的事件的记忆。因为事件是独有的、个性的,而事实是普适的,与时间和空间参照系无关的,那么可以得出推论:原始性遗忘主要影响的是对事件的记忆而并非对事实的记忆。对事实和对事件的记忆似乎都依赖于海马和内侧颞叶的完整性,但只有对事件的记忆才受这第三个脑区——前额叶损伤的影响,我们在第一章中曾谈及这个脑区。
内侧丘脑与前额皮层有联系。有意思的是,内侧丘脑的损伤也能导致记忆的时空配置出现特殊类型的差错。记忆会不适当地突现出来,与当时的言语和思想毫无关系。前额皮层不仅可能影响事件所记忆的方式(如发生在某一时间和地点),还影响这些事件如何与可能在相近时间或地点所发生的相关事件的关联。
我们需要区别语义性记忆中的事实与经历性记忆中的事件,在后一种记忆中,事件是从一个特殊的时刻和地点取出来的。如果去年暑期的一晚你曾在丛林的幽处看到“红象””,那么一旦“红象”动了位置,你就会把它加以泛化——象可以是粉红的。在某个脑区,通过对时间和空间的参照,事实对那个人来说转化成了事件。要是损伤了那个脑区,所破坏的将不是记忆本身,而只是使事实与它所发生时的情景相脱离。特殊的事件会归化为普适的事实,在时间和空间上不再有特殊或独有的特征。
如果前额皮层对于事件记忆的这类时空配置是必需的,如果像我们在第一章看到的,前额皮层在进化的过程中已显示了惊人的分化生长,那么可以作出推论:对事件的这类记忆在人类特别突出,因为人类的前额皮层大得不成比例,而其他动物的前额皮层则要小得多。对于其他动物,也许对一个事件的记忆更具普适性,并不那么与独特的时间和空间坐标挂起钩来。一头猫可能不会记住,在某一特殊的春日,在喝了一碟牛奶后,在爬上一棵树前,在后花园抓了一只老鼠,虽然它可能会对抓鼠这类事有较模糊、一般性的回忆。有趣的是,在一种特殊的、非自然情况下,我们人类的记忆也似乎更像这类普适性记忆。
这些先驱性研究是由怀尔德·彭菲尔德(Wilder Penfield,一名外科医生)于50年代中叶在加拿大进行的。彭菲尔德在500名动神经外手术的病人身上进行了实验。使人惊奇的是,大脑本身并无疼痛的感受,因此有可能暴露清醒病人的大脑而不使他们感到疼痛。在病人的同意下,彭菲尔德进行了非做不可的手术,来研究记忆在大脑中的贮存。因为大脑的表面是暴露的,病人又是完全清醒的,他就能对皮层的不同部分进行电刺激,并同时把病人叙述的当时感受记录下来。
大部分时间病人所叙述的并非任何新的感受,这也许并不奇怪。但有时会发生相当有趣的现象:病人声称他们能记起很生动的场景。他们常常说,这些记忆就像梦,是更加泛化的感受,并无特定的时空参照点。也许在这种高度人为的情况下,电刺激正好局部刺激了内侧颞叶,而并没有刺激其他对记忆必不可少、但离得较远的脑区。在这些远隔的脑区中,特别是前额皮层,在正常情况下对事件的记忆是起作用的。我们在第一章和刚才都谈到,没有前额皮层,我们的记忆还是存在的,但是更模糊,不那么特异,这也许与彭菲尔德的病人那种梦似的记忆相像,或者甚至和正常的梦相像。如果不管什么原因,前额皮层作用的减小确实会引起一种梦似的精神状态,那么可以推论,前额皮层不明显的动物并没有我们所具有的精确的记忆。它们的记忆会是一种缺乏时空背景、脱离现实的事实:对事件的“经历性”记忆几乎已变成了对事实的“语义性”记忆。
我们在第一章中已谈到,前额皮层在工作记忆中似乎起重要作用。在这种记忆中,传入的信息和进行的行为受到某些内在的个体性想法、感知或规则的影响,这些在一生中积累起来的内在资源组成了一个个性化的精神世界。这些内在资源会提供某种砝码,以平衡迸发性的感觉信息洪流对大脑的冲击。人们常常把前额叶皮层的损伤与精神分裂症相比较;反之,人们又把精神分裂症部分归咎于前额皮层功能的失调(参见第一章)。精神分裂症的一种显著的共同特征是,过分地注意外部世界,而这外部世界常常似乎是过于精采、过于闹哄哄了,却没有清醒地对内在资源作出合理的阐释,并依据经验加以调整。也许梦幻者、精神分裂症患者和人类以外的动物都有一种相似的意识,其特点是对以前的事件只有少许记忆,而以普适性的事实和即时直觉占据优势。如果确系如此,那么这样一种知觉状态可能会在菲尼亚斯·盖奇前额皮层严重损伤后的性格变化(参见第一章)中起作用。
我们已经看到,就事件和事实的显性记忆而言,临床病例(如H.M.)揭示,海马和内侧丘脑对于约两年的记忆存贮起作用。正如彭菲尔德的研究所揭示的,这些长期记忆,以某种方
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